6.2 วัฏจักรเซลล์ - แนวคิดทางชีววิทยา - ฉบับแคนาดาครั้งที่ 1 (2023)

ช₁เฟส

ระยะแรกของเฟสเรียกว่า G₁ระยะหรือช่องว่างแรก เนื่องจากมองเห็นการเปลี่ยนแปลงเพียงเล็กน้อย อย่างไรก็ตาม ในช่วง G₁ระยะที่เซลล์มีการเคลื่อนไหวค่อนข้างมากในระดับชีวเคมี เซลล์กำลังสะสมส่วนประกอบของโครโมโซม DNA และโปรตีนที่เกี่ยวข้อง ตลอดจนสะสมพลังงานสำรองเพียงพอเพื่อทำหน้าที่จำลองโครโมโซมแต่ละอันในนิวเคลียสให้เสร็จสมบูรณ์

เอส เฟส

ตลอดเฟสระหว่างเฟส DNA นิวเคลียร์ยังคงอยู่ในโครงร่างโครมาตินแบบกึ่งควบแน่น ในระยะ S (ระยะการสังเคราะห์)การจำลองแบบดีเอ็นเอส่งผลให้เกิดสำเนาที่เหมือนกันสองชุดของโครโมโซมแต่ละตัว นั่นคือซิสเตอร์โครมาทิด ซึ่งเกาะติดกันอย่างแน่นหนาที่บริเวณเซนโทรเมียร์ ในขั้นตอนนี้ โครโมโซมแต่ละตัวประกอบด้วยโครมาทิดน้องสาวสองตัวและเป็นโครโมโซมที่ซ้ำกัน เซนโตรโซมถูกทำซ้ำในระหว่างเฟส S เซนโตรโซมทั้งสองจะก่อให้เกิดไมโทติสสปินเดิลซึ่งเป็นอุปกรณ์ที่ควบคุมการเคลื่อนไหวของโครโมโซมระหว่างไมโทซิส เซนโทรโซมประกอบด้วยเซนทริโอลที่มีลักษณะคล้ายแท่งคู่หนึ่งทำมุมฉากกัน เซนทริโอลช่วยจัดระเบียบการแบ่งเซลล์ เซนทริโอลไม่มีอยู่ในเซนโทรโซมของยูคาริโอตหลายชนิด เช่น พืชและเชื้อราส่วนใหญ่

ช₂เฟส

ในจี₂ระยะหรือช่องว่างที่สอง เซลล์จะเติมพลังงานที่สะสมไว้และสังเคราะห์โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการจัดการโครโมโซม ออร์แกเนลล์ของเซลล์บางส่วนมีการทำซ้ำ และโครงร่างโครงกระดูกถูกแยกออกเพื่อเป็นแหล่งทรัพยากรสำหรับแกนหมุนไมโทติส อาจมีการเจริญเติบโตของเซลล์เพิ่มเติมในระหว่าง G₂. การเตรียมการขั้นสุดท้ายสำหรับระยะไมโทซิสจะต้องเสร็จสิ้นก่อนที่เซลล์จะสามารถเข้าสู่ระยะแรกของไมโทซิสได้

ไมโทซีส

ไมโทซีสถูกแบ่งออกเป็นระยะต่างๆ ได้แก่ โพรเฟส โพรเมตาเฟส เมตาเฟส แอนาเฟส และเทโลเฟส ซึ่งส่งผลให้เกิดการแบ่งนิวเคลียสของเซลล์ (รูปที่ 6.4)

ข้อใดจัดลำดับเหตุการณ์ในไมโทซิสได้ถูกต้อง

1. ซิสเตอร์โครมาทิดเรียงตัวกันที่แผ่นเมตาเฟส ไคเนโตชอร์เกาะติดกับไมโทติสสปินเดิล นิวเคลียสจะก่อตัวใหม่และเซลล์ก็แบ่งตัว ซิสเตอร์โครมาทิดแยกจากกัน
2. ไคเนโตชอร์เกาะติดกับไมโทติสสปินเดิล ซิสเตอร์โครมาทิดแยกจากกัน ซิสเตอร์โครมาทิดเรียงตัวกันที่แผ่นเมตาเฟส นิวเคลียสจะก่อตัวใหม่และเซลล์ก็แบ่งตัว
3. ไคเนโตชอร์จะเกาะติดกับแผ่นเมตาเฟส ซิสเตอร์โครมาทิดเรียงตัวกันที่แผ่นเมตาเฟส ไคเนโตชอร์แตกตัวและโครมาทิดน้องสาวแยกจากกัน นิวเคลียสจะก่อตัวใหม่และเซลล์ก็แบ่งตัว
4. ไคเนโตชอร์เกาะติดกับไมโทติสสปินเดิล ซิสเตอร์โครมาทิดเรียงตัวกันที่แผ่นเมตาเฟส ไคเนโตชอร์แตกตัวและโครมาทิดน้องสาวแยกจากกัน นิวเคลียสจะก่อตัวใหม่และเซลล์ก็แบ่งตัว

ในระหว่างการพยากรณ์ "ระยะแรก" จะต้องเกิดเหตุการณ์หลายอย่างเพื่อให้สามารถเข้าถึงโครโมโซมในนิวเคลียสได้ เปลือกนิวเคลียร์เริ่มแตกออกเป็นถุงเล็ก ๆ และอุปกรณ์ Golgi และชิ้นส่วนตาข่ายเอนโดพลาสมิกและกระจายไปยังขอบของเซลล์ นิวเคลียสจะหายไป เซนโตรโซมเริ่มเคลื่อนที่ไปยังขั้วตรงข้ามของเซลล์ ไมโครทูบูลที่เป็นพื้นฐานของไมโทติสสปินเดิลจะขยายออกไประหว่างเซนโตรโซม และผลักพวกมันให้แยกออกจากกันมากขึ้นเมื่อเส้นใยไมโครทูบูลยาวขึ้น โครมาทิดน้องสาวเริ่มขดตัวแน่นขึ้นและมองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง

ในระหว่างระยะโพรเมตา กระบวนการหลายอย่างที่เริ่มต้นในระยะพยากรณ์ยังคงก้าวหน้าและสิ้นสุดในการก่อตัวของการเชื่อมต่อระหว่างโครโมโซมและโครงกระดูกโครงร่าง เศษเปลือกนิวเคลียร์ที่เหลืออยู่ก็หายไป แกนไมโทติคยังคงพัฒนาต่อไปเมื่อมีไมโครทูบูลมารวมตัวกันและยืดออกตามความยาวของพื้นที่นิวเคลียร์ในอดีต โครโมโซมมีการควบแน่นมากขึ้นและแยกจากกันทางสายตา ซิสเตอร์โครมาทิดแต่ละตัวเกาะติดกับไมโครทูบูลของสปินเดิลที่เซนโทรเมียร์ผ่านโปรตีนเชิงซ้อนที่เรียกว่าไคเนโตชอร์

ในระหว่างเมตาเฟส โครโมโซมทั้งหมดจะเรียงตัวอยู่ในระนาบที่เรียกว่าแผ่นเมตาเฟส หรือระนาบเส้นศูนย์สูตร ตรงกลางระหว่างขั้วทั้งสองของเซลล์ โครมาทิดน้องสาวยังคงเกาะติดกันแน่น ในเวลานี้โครโมโซมจะควบแน่นมากที่สุด

ในระหว่างแอนนาเฟส ซิสเตอร์โครมาทิดที่ระนาบเส้นศูนย์สูตรจะถูกแยกออกจากกันที่เซนโทรเมียร์ โครมาทิดแต่ละตัวซึ่งปัจจุบันเรียกว่าโครโมโซม จะถูกดึงอย่างรวดเร็วไปยังเซนโทรโซมซึ่งมีไมโครทูบูลติดอยู่ เซลล์จะขยายออกอย่างเห็นได้ชัดเมื่อไมโครทูบูลที่ไม่ใช่ไคเนโตชอร์เลื่อนเข้าหากันที่แผ่นเมตาเฟสซึ่งพวกมันทับซ้อนกัน

ในระหว่างเทโลเฟส เหตุการณ์ทั้งหมดที่สร้างโครโมโซมที่ทำซ้ำสำหรับไมโทซีสในช่วงสามเฟสแรกจะกลับกัน โครโมโซมไปถึงขั้วตรงข้ามและเริ่มหดตัว (คลี่คลาย) แกนไมโทติคจะถูกแบ่งออกเป็นโมโนเมอร์ที่จะใช้ในการประกอบส่วนประกอบโครงร่างโครงกระดูกสำหรับเซลล์ลูกสาวแต่ละเซลล์ เปลือกนิวเคลียร์ก่อตัวรอบโครโมโซม

ไซโตไคเนซิส

Cytokinesis เป็นส่วนที่สองของระยะไมโทติคในระหว่างที่การแบ่งเซลล์เสร็จสิ้นโดยการแยกทางกายภาพของส่วนประกอบไซโตพลาสซึมเข้าไปในเซลล์ลูกสาวสองคน แม้ว่าระยะของไมโทซิสจะคล้ายกันในยูคาริโอตส่วนใหญ่ แต่กระบวนการของไซโตไคเนซิสค่อนข้างแตกต่างกันสำหรับยูคาริโอตที่มีผนังเซลล์ เช่น เซลล์พืช

ในเซลล์เช่นเซลล์สัตว์ที่ไม่มีผนังเซลล์ ไซโตไคเนซิสจะเริ่มหลังจากเริ่มมีปฏิกิริยาอะนาเฟส วงแหวนหดตัวที่ประกอบด้วยเส้นใยแอคตินก่อตัวขึ้นภายในพลาสมาเมมเบรนที่แผ่นเมตาเฟสเดิม เส้นใยแอกตินดึงเส้นศูนย์สูตรของเซลล์เข้าด้านในทำให้เกิดรอยแยก รอยแยกนี้หรือ "รอยแตก" เรียกว่าร่องร่องอก ร่องจะลึกขึ้นเมื่อวงแหวนแอคตินหดตัว และในที่สุดเมมเบรนและเซลล์จะแยกออกเป็นสองส่วน (รูปที่ 6.5).

ในเซลล์พืช ร่องร่องแตกไม่สามารถทำได้เนื่องจากมีผนังเซลล์แข็งที่ล้อมรอบพลาสมาเมมเบรน ผนังเซลล์ใหม่จะต้องเกิดขึ้นระหว่างเซลล์ลูกสาว ในระหว่างเฟส อุปกรณ์ Golgi จะสะสมเอนไซม์ โปรตีนเชิงโครงสร้าง และโมเลกุลกลูโคส ก่อนที่จะแตกตัวเป็นถุงและกระจายไปทั่วเซลล์ที่แบ่งตัว ในระหว่างเทโลเฟส ถุง Golgi เหล่านี้จะเคลื่อนที่บนไมโครทูบูลเพื่อรวมตัวกันที่แผ่นเมตาเฟส ที่นั่นถุงจะหลอมรวมจากตรงกลางไปยังผนังเซลล์ โครงสร้างนี้เรียกว่าแผ่นเซลล์ เมื่อมีการหลอมรวมของถุงน้ำมากขึ้น แผ่นเซลล์จะขยายใหญ่ขึ้นจนกระทั่งมันรวมเข้ากับผนังเซลล์ที่บริเวณรอบนอกของเซลล์ เอนไซม์ใช้กลูโคสที่สะสมระหว่างชั้นเมมเบรนเพื่อสร้างผนังเซลล์ใหม่ของเซลลูโลส เยื่อ Golgi จะกลายเป็นพลาสมาเมมเบรนที่ด้านใดด้านหนึ่งของผนังเซลล์ใหม่ (รูปที่ 6.5).

การควบคุมวัฏจักรของเซลล์

ความยาวของวัฏจักรของเซลล์มีความผันแปรสูงแม้ภายในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตแต่ละชนิด ในมนุษย์ ความถี่ของการหมุนเวียนของเซลล์มีตั้งแต่ไม่กี่ชั่วโมงในการพัฒนาของตัวอ่อนในระยะแรก ไปจนถึงเฉลี่ย 2 ถึง 5 วันสำหรับเซลล์เยื่อบุผิว หรือตลอดชีวิตของมนุษย์ที่ใช้ใน G₀โดยเซลล์พิเศษ เช่น เซลล์เยื่อหุ้มสมอง หรือเซลล์กล้ามเนื้อหัวใจ นอกจากนี้ยังมีความแปรผันของเวลาที่เซลล์ใช้ในแต่ละระยะของวัฏจักรเซลล์ เมื่อเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีการแบ่งตัวอย่างรวดเร็วเติบโตในการเพาะเลี้ยง (ภายนอกร่างกายภายใต้สภาวะการเจริญเติบโตที่เหมาะสม) ความยาวของวงจรจะอยู่ที่ประมาณ 24 ชั่วโมง ในการแบ่งเซลล์ของมนุษย์อย่างรวดเร็วด้วยวัฏจักรเซลล์ 24 ชั่วโมง G₁ระยะนี้ใช้เวลาประมาณ 11 ชั่วโมง ช่วงเวลาของเหตุการณ์ในวัฏจักรของเซลล์ถูกควบคุมโดยกลไกทั้งภายในและภายนอกเซลล์

เดอะ จี₁ด่าน

เดอะ จี₁จุดตรวจจะกำหนดว่าเงื่อนไขทั้งหมดเอื้อต่อการแบ่งเซลล์ต่อไปหรือไม่ เดอะ จี₁จุดตรวจหรือที่เรียกว่าจุดจำกัด คือจุดที่เซลล์กระทำต่อกระบวนการแบ่งเซลล์อย่างถาวร นอกจากการสำรองและขนาดเซลล์ที่เพียงพอแล้ว ยังมีการตรวจสอบความเสียหายของ DNA จีโนมที่ G₁ด่าน. เซลล์ที่ไม่ตรงตามข้อกำหนดทั้งหมดจะไม่ถูกปล่อยเข้าสู่เฟส S

เดอะ จี₂ด่าน

เดอะ จี₂จุดตรวจจะกั้นการเข้าสู่ระยะไมโทติสหากไม่ตรงตามเงื่อนไขบางประการ เช่นเดียวกับใน G₁มีการประเมินจุดตรวจ ขนาดของเซลล์ และปริมาณโปรตีนสำรอง อย่างไรก็ตาม บทบาทที่สำคัญที่สุดของ G₂จุดตรวจคือเพื่อให้แน่ใจว่าโครโมโซมทั้งหมดได้รับการจำลองแบบและ DNA ที่ถูกจำลองจะไม่ได้รับความเสียหาย

จุดตรวจเอ็ม

จุดตรวจ M เกิดขึ้นใกล้กับจุดสิ้นสุดของระยะเมตาเฟสของไมโทซีส จุดตรวจ M เรียกอีกอย่างว่าจุดตรวจสปินเดิล เนื่องจากเป็นตัวกำหนดว่าซิสเตอร์โครมาทิดทั้งหมดติดอยู่กับไมโครทูบูลของสปินเดิลอย่างถูกต้องหรือไม่ เนื่องจากการแยกซิสเตอร์โครมาทิดระหว่างอะนาเฟสเป็นขั้นตอนที่ไม่สามารถย้อนกลับได้ วงจรจะไม่ดำเนินต่อไปจนกว่าไคเนโตชอร์ของซิสเตอร์โครมาทิดแต่ละคู่จะยึดแน่นกับเส้นใยสปินเดิลที่เกิดจากขั้วตรงข้ามของเซลล์